Vergleich der Baumartenvielfalt über die nördliche gemässigte Zone

Auswahl von Gattungen
Abgrenzung der Untersuchungsregionen
Westeuropa: Frankreich
Balkan
Kaukasus
Ostchina
Östiliche USA
Westliche USA: Kalifornien
Ergebnisse

Es ist allgemein bekannt, dass von den gemäßigten Laubwaldregionen der nördlichen Hemisphäre Ostasien die reichste, das östliche Nordamerika (NA) die zweitreichste und Europa die ärmste Baumflora aufweist. Ein guter Vergleich wurde von Latham und Ricklefs (1993: Continental Comparisons of Temperate-Zone Tree Species Diversity. In Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. University of Chicago Press. Online verfügbar) gemacht. Sie fanden 124 Baumarten im gemäßigten Europa einschließlich des Kaukasus, 729 in Ostasien, 253 im östlichen NA und 68 in der Nähe der pazifischen Küste vom NA, wobei die letztere Region überwiegend Nadelwälder aufweist. NördlicheArten mit pan-kontinentaler Verbreitung und südliche Arten, deren Verbreitungsgebiet sich zu mehr als 50 % in subtropische oder mediterrane Gebiete erstreckt, wurden nicht berücksichtigt. Allerdings definieren sie die Regionen nur vage als „gemäßigt“; zur Abgrenzung haben sie die Karten der „Vegetation of the Earth“ von Walter (1979) verwendet. Aus den Karten ist ersichtlich, dass die Untersuchungsgebiete im östlichen NA und in Ostasien in wärmere Regionen reichen als in Europa und im westlichen NA. In Europa fehlt die „warm-gemäßigte“ Region fast völlig, da das Klima südlich der Alpen mediterran mit langen trockenen Sommern ist. Die südliche Küste von North Carolina hat bereits eine höhere durchschnittliche Jahrestemperatur als jeder Ort an den südlichen Küsten Portugals oder Griechenlands, die bereits vollmediterran sind. Ein Vergleich der ganzen Regionen ist also nicht unbedingt „fair“. Außerdem ist das östliche NA von Latham & Ricklefs 1,5 mal größer und das westliche NA viel kleiner als die anderen Regionen. Wie würden die Ergebnisse aussehen, wenn aus jeder Region gleich große und klimatisch vergleichbare Teilregionen ausgewählt würden? Meine Hypothese war, dass die Unterschiede zwischen gleichwertigen europäischen und ostnordamerikanischen Teilregionen geringer wären als die Unterschiede zwischen ganzen Regionen. Eine weitere Frage, die mich interessierte: Wie würden die Balkanhalbinsel und der Kaukasus bei dem Vergleich abschneiden? Diese Regionen in Westeurasien haben bekanntermaßen eine reichere Baumflora als West- und Mitteleuropa, mit vielen regionalen Endemiten. Könnten sie sogar die Artenvielfalt vom östlichen NA erreichen? Da ich keine Antworten auf diese Fragen fand, beschloss ich, meine eigene Studie durchzuführen.

Auswahl von Gattungen

Die Gattungen habe ich größtenteils von Latham & Ricklefs übernommen, aber da sie hauptsächlich subtropische Arten weggelassen haben, habe ich Gattungen aus anderen Listen und Büchern hinzugefügt. Vielleicht habe ich ein paar Gattungen übersehen, aber sie dürften nur einen kleinen Teil aller Gattungen ausmachen. Es wäre zu mühsam gewesen, für jede einzelne Art zu prüfen, ob sie ein Baum oder ein Strauch ist. Auch die Definitionen von Baum und sogar die Kriterien für die Bestimmung der maximalen Höhe können von Land zu Land unterschiedlich sein, so dass die Zuordnung von Arten zu Bäumen oder Sträuchern möglicherweise einen systematischen Fehler enthalten könnte. Daher beschloss ich, diejenigen Gattungen einzubeziehen, die hauptsächlich aus Bäumen bestehen, und diejenigen Gattungen auszulassen, die hauptsächlich aus Sträuchern (oder Kletterpflanzen oder Kräutern, z. B. Salix) bestehen, und dann ALLE ARTEN in den ausgewählten Gattungen zu zählen. Meine Baumdefinition war entweder eine Höhe von 5 m oder einfach nur „Baum“ in meinen Quellen. Ich habe hauptsächlich die Beschreibungen der Flora of China und Wikipedia benutzt, um herauszufinden, ob eine bestimmte Gattung hauptsächlich Bäume enthält. Es kann sein, dass ich irrtümlich Strauchgattungen einbezogen oder Baumgattungen ausgelassen habe, aber da die Fehler aufgrund der objektiven Auswahlmethode gleichmäßig auf die Regionen verteilt sein sollten, sollten sie den Vergleich nicht beeinträchtigen. Sorbus, Crataegus und Malus habe ich ausgeschlossen, weil sie viele apomiktische Kleinarten aufweisen, deren Zählung nicht dem Zweck meiner Studie entsprechen würde.

Abgrenzung der Untersuchungsregionen

Meine Absicht war es, klimatisch vergleichbare Teilregionen von ähnlicher Größe abzugrenzen, eine aus jeder Region: Westeuropa, der Balkan, der Kaukasus, Ostasien, Ost-NA und West-NA. Diese Unterregionen sollten sich westlich oder östlich eines Meeres/Ozeans erstrecken, in der gleichen Reihenfolge wie oben: östlich des Atlantischen Ozeans, östlich des Adriatische Meer, östlich des Schwarzen Meeres, westlich des Pazifischen Ozeans, westlich des Atlantischen Ozeans bzw. östlich des Pazifischen Ozeans. Jede Teilregion sollte ein oder mehrere Länder, Staaten oder Provinzen umfassen, um die Verfügbarkeit von Informationen über die Verbreitung der Arten zu gewährleisten. Die Klimadaten stammen von www.worldclimateguide.co.uk. Am östlichen Ende des Schwarzen Meeres ist Batumi (Georgien) der einzige Punkt mit Klimadaten, weshalb er als Referenzpunkt gewählt wurde. Ich ging davon aus, dass die durchschnittliche Jahrestemperatur der einzelne Klimaparameter ist, der am besten mit dem Artenreichtum korreliert, und berechnete sie als Mittelwert der mittleren täglichen Höchst- und Mindesttemperaturen für jeden Monat (Mittelwert von 24 Werten). Auf diese Weise errechnet sich für Batumi eine mittlere Jahrestemperatur von 13,5 °C. Dann suchte ich nach Orten an allen genannten Küstenlinien, deren durchschnittliche Jahrestemperatur am nächsten an 13,5 °C liegt. Ich habe versucht, den Einfluss der Höhe zu eliminieren, indem ich von den Küstenlinien ausging. Dann habe ich von jedem festgelegten Punkt aus eine gerade Linie entlang desselben Breitengrades ins Landesinnere gezogen und alle Länder, Staaten oder Provinzen entlang dieser Linie einbezogen, bis ihre Gesamtfläche mehr als die Hälfte der Fläche des größten Landes, Staates oder der größten Provinz betrug. Infolge der Unterschiede bei anderen klimatischen Parametern (Temperaturbereich, Niederschlag usw.) und der Landformen gibt es Unterschiede in der Vegetation zwischen den Regionen. In allen Teilregionen gibt es eine Reihe verschiedener Vegetationstypen, die ich im Folgenden kurz beschreibe.

Westeuropa: Frankreich

Entlang der europäischen Atlantikküste wurde Biarritz im Südwesten Frankreichs ausgewählt, so dass Frankreich die natürliche Wahl für die Teilregion war. Frankreich ist mit einer Fläche von 543.015 km² (ohne Korsika) auch die größte der Teilregionen.

Die potenzielle natürliche Vegetation im größten Teil Frankreichs ist gemäßigter Laubwald. Das Klima ist stark ozeanisch beeinflusst, mit geringer Temperaturamplitude und reichlichem Niederschlag während des ganzen Jahres. Fast ganz Frankreich liegt nördlich von Biarritz, aber dies wird durch die Tatsache ausgeglichen, dass Frankreich auch eine andere Küstenlinie mit dem Mittelmeer hat, mit teilweise anderen Arten und einem anderen Klima mit heißen, trockenen Sommern. Außerdem gibt es zwei hohe Gebirgsketten, die Alpen und die Pyrenäen.

Die Daten zur Verbreitung der Arten stammen hauptsächlich aus der Euro+Med PlantBase (www.emplantbase.org).

Balkan

Der 13,5°C-Ort war Bar in Montenegro. Als ich meine Linie nach Montenegro weiter nach Osten zog, stieß ich auf Albanien, Serbien, Mazedonien und Bulgarien und erreichte die Schwarzmeerküste, aber die kombinierte Fläche war immer noch nicht groß genug, also fügte ich das Land hinzu, das am nächsten an der Auswahllinie lag, Bosnien und Herzegowina. Die Fläche der Teilregion beträgt 318.825 km².

Im Allgemeinen ist das Klima kontinentaler als in Frankreich. Der Niederschlag ist mediterran verteilt mit zwei Maxima im Frühjahr und im Herbst. Ein Großteil der Region ist gebirgig, mit Laub- und Nadelwäldern. Die Adriaküste ist mediterran, und in Bulgarien gab es auch natürliche Steppen (die jetzt bewirtschaftet wird).

Quelle der Verbreitungsdaten wie für Frankreich.

Kaukasus

Die Teilregion setzt sich aus Georgien, Aserbaidschan und dem russischen Nordkaukasus zusammen. Letzterer setzt sich in der Euro+Med PlantBase aus dem Föderationskreis Nordkaukasus, der Region Krasnodar und der Republik Adygeja zusammen. Die Fläche der Subregion beträgt 410.600 km².

Das Klima und die Vegetation variieren sehr. Ein Großteil der Region ist gebirgig mit Laub- und Nadelwäldern. Die natürliche Vegetation nördlich des Großen Kaukasus ist Steppe, die heute größtenteils kultiviert wird. Das östliche Tiefland ist trocken bis zur Halbwüste. In der südöstlichen Ecke Aserbaidschans, die an das Kaspische Meer grenzt, und entlang der Schwarzmeerküste gibt es feuchte Regionen, auch gemäßigte Regenwälder genannt, mit gleichmäßig verteilten Niederschlägen; das Klima ist feuchter, aber die Temperaturamplitude ist etwas größer als an der europäischen Atlantikküste.

Quelle der Verbreitungsdaten wie für Frankreich.

Ostchina

In meiner Quelle für die Klimadaten gibt es keinen Ort mit einer durchschnittlichen Jahrestemperatur von ungefähr 13,5°C entlang der Küste, die nächsten sind Shanghai (eine Stadtprovinz südlich der Provinz Jiangsu, 15,9°C) und Qingdao (Provinz Shandong, nördlich von Jiangsu, 12,8°C). Ich entschied mich für die Grenze zwischen Jiangsu und Shandong an der Küste als Ausgangspunkt. Neben diesen beiden Provinzen wurde auch Henan ausgewählt. Die Gesamtfläche beträgt 426.700 km2. Die Daten zur Verbreitung der Arten stammen aus Flora of China (http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=2). In China ist die Abgrenzung der Arten manchmal enger als im Westen. Ich habe versucht, diesen Unterschied zu eliminieren, indem ich die Artkonzepte der GRIN-Datenbank in den Fällen folgte, in denen sie von denen der Flora of China abweichten. Allerdings wurden dadurch nur wenige Arten entfernt; möglicherweise folgt GRIN manchmal Flora of China.

Der größte Teil der Teilregion ist Tiefland; von Natur aus wäre sie wahrscheinlich von gemäßigtem Laubwald bedeckt, aber der Wald wurde größtenteils für Landwirtschaft gerodet. Im westlichen Henan gibt es mehr als 2000 m hohe Gebirge. Das Klima ist kontinentaler als in den westeurasischen Teilregionen.

Östiliche USA

Wie in Ostchina, so gab es entlang der Atlantikküste keinen Ort mit einer durchschnittlichen Jahrestemperatur von ungefähr 13,5 °C; die nächste waren Ocean City (Maryland, 13,1 °C) und Hampton (Virginia, 14,8 °C). Ich wählte die Grenze zwischen Maryland und Virginia an der Atlantikküste als Ausgangspunkt. Zusätzlich zu Maryland und Virginia wurden West Virginia und Kentucky ausgewählt, die zusammen eine Fläche von 310.333 km² ergeben.

Klima und Vegetation ähneln denen der chinesischen Teilregion: ein nur leicht ozeanisches „Ostküstenklima”, Tiefland im Osten, Berge bis etwa 1700 m; allerdings ist derzeit viel mehr bewaldet als im chinesischen Gegenstück.

Die Daten zur Verbreitung der Arten stammen aus der GRIN-Datenbank.

Westliche USA: Kalifornien

Entlang der Pazifikküste lag der 13,5°C-Punkt in Monterey, so dass Kalifornien als Teilregion die natürliche Wahl war. Seine Fläche beträgt 423.970 km². In Kalifornien erreicht zu wärmeren Klimazonen als die anderen Teilregionen, was jedoch durch die Tatsache ausgeglichen wird, dass Südkalifornien sehr trocken ist und einen geringen Baumartenvielfalt aufweist.

Das Klima an der Küste ist sehr ozeanisch, wie an der europäischen Atlantikküste, aber hier verhindern die Gebirge, dass die Feuchtigkeit weit ins Landesinnere vordringt, wo das Tiefland folglich trocken ist. Die Vegetation und die Landformen sind sehr unterschiedlich und umfassen feuchte Riesenwälder im Nordwesten, trockenere Waldtypen, Hochgebirge und Wüsten. Eine Besonderheit ist die sommerliche Trockenzeit, die ein Hauptgrund dafür ist, dass die meisten Waldtypen von Nadelbäumen dominiert werden.

Die Daten zur Verbreitung der Arten stammen aus der GRIN-Datenbank.

Ergebnisse

Die Anzahl der Arten nach Gattungen in 6 Teilregionen ist in der nachstehenden Excel-Datei aufgeführt.

Die wichtigsten Ergebnisse werden im Folgenden zusammengefasst.

Es ist zu beachten, dass es sich bei den Zahlen nicht um die Gesamtzahl der Baumarten handelt, sondern dass sie Sträucher und sogar Kletterpflanzen und Kräuter einschließen, wenn sie zu einer Gattung gehören, die hauptsächlich aus Bäumen besteht (z. B. Cornus canadensis), und dass Bäume weggelassen wurden, wenn sie zu einer Gattung gehören, die hauptsächlich aus Nicht-Bäumen besteht (z. B. Salix alba).

Der Artenreichtum ist auf dem Balkan und im Kaukasus größer als in Frankreich, aber der Unterschied ist nicht groß, und alle drei liegen noch weit hinter den östlichen USA zurück. Der Balkan übertrifft den Kaukasus aufgrund der geringen Nadenbaumvielfalt im Kaukasus. Der Ruf des Kaukasus als Zentrum des Endemismus beruht eigentlich auf relativ wenigen Taxa, vor allem Diospyros lotus, Albizia julibrissin, Gleditsia caspia, Pterocarya fraxinifolia und Zelkova spp. Derselbe Trend setzt sich weiter östlich fort: Im nördlichen Iran gibt es mehr Laubbaumarten als im Kaukasus, aber nur vier Nadelbaumarten.

Ich fand nicht viel Unterstützung für meine Hypothese, dass bei einem Vergleich klimatisch ähnlicher Teilregionen die europäische Baumvielfalt näher an der des östlichen NA liegen würde als bei einem Vergleich der gesamten Regionen. Wenn der Mittelwert der Artenzahlen von Frankreich, dem Balkan und dem Kaukasus verwendet wird, beträgt das Artenverhältnis von Ost-NA zu Europa 1,9 im Vergleich zu 2,0 von Latham & Ricklefs. (Man bedenke auch, dass in der letztgenannten Studie das östliche NA größer ist, während es in meiner Studie kleiner ist als die europäischen Teilregionen). Im Gegensatz dazu ist das Verhältnis zwischen Ostasien und den östlichen NA in meiner Studie viel niedriger: 2,1 im Vergleich zu 2,9 bei Latham & Ricklefs. Ich stelle die Hypothese auf, dass der Grund dafür darin liegen könnte, dass insbesondere in Ostasien der Artenreichtum rasch zunimmt, wenn man weiter nach Süden geht, da sich dort Arten mit tropischer Affinität der Flora anschließen: Es ist die einzige Region der nördlichen Hemisphäre, in der sich feuchte Klimatypen ohne Unterbrechung von den tropischen zu den gemäßigten (und weiter zu den borealen) Breiten erstrecken. Ich habe einen kleinen Test durchgeführt, bei dem ich die Anzahl der Arten in der Familie Fagaceae, die in der nördlichen gemäßigten Zone von großer Bedeutung ist, verglichen habe. In der nachstehenden Tabelle sind E US und E China wie oben dargestellt, SE US ist Florida und Georgia und SE China ist Fujian und Jiangxi, wahrscheinlich das klimatische Gegenstück, aber immer noch nicht das südlichste Ost-China.

Bei einem Temperaturanstieg von etwa 7°C kommen im Osten der USA nur 2 Quercus-Arten hinzu, während im Osten Chinas die Artenzahl dank der südlichen Gattungen Castanopsis und Lithocarpus sowie der Quercus-Untergattung Cyclobalanopsis auf das 2,5-fache ansteigt. Ein weiterer Grund für das unterschiedliche Verhältnis zwischen Ostasien und den östlichen NA kann natürlich auch in den unterschiedlichen Methoden der Artenberechnung (Baumarten vs. Arten in Baumgattungen) liegen. Es ist auch möglich, dass eine kleinere Pflanze in Asien als Baum angesehen wird, was das asiatische Ergebnis in der Methode von Latham & Ricklefs erhöhen würde. Wie auch immer, Ostchina ist eine Klasse für sich. Die westliche NA hat eine einzigartige Vielfalt an Nadelbäumen.

KR