Pohjoisten lauhkeiden alueiden puulajidiversiteettien vertailua

Puusukujen valinta
Tutkimusalueiden rajaus
Länsi-Eurooppa: Ranska
Balkan
Kaukasus
Itä-Kiina
Itä-USA
Läntinen Pohjois-Amerikka: Kalifornia
Tulokset

Pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeista lehtimetsäalueista Itä-Aasian puulajisto on tunnetusti rikkain, itäisen Pohjois-Amerikan toiseksi rikkain ja Euroopan köyhin. Yhden hyvän vertailun ovat tehneet Latham ja Ricklefs (1993: Continental Comparisons of Temperate-Zone Tree Species Diversity. Teoksessa Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. University of Chicago Press). He löysivät 124 puulajia Euroopan lauhkealta alueelta (sis. Kaukasus), 729 Itä-Aasiasta, 253 itäisestä Pohjois-Amerikasta ja 68 Pohjois-Amerikan länsirannikon läheisyydestä, jossa metsät ovat enimmäkseen havumetsiä. He eivät ottaneet mukaan pohjoisia molemmilla mantereilla esiintyviä lajeja eivätkä eteläisiä lajeja, joiden levinneisyysalueesta yli 50% sijaitsee subtrooppisella tai välimerellisellä vyöhykkeellä. He määrittelevät kuitenkin alueet vain löyhästi ”lauhkeiksi” ja ovat rajanneet alueet käyttäen teoksen Walter (1979): ”Vegetation of the Earth” karttoja. Näistä kartoista voi nähdä, että itäisen Pohjois-Amerikan ja Itä-Aasian alueet ulottuvat lämpimämmille seuduille kuin Euroopan ja läntisen Pohjois-Amerikan alueet. ”Lämpimänlauhkea” alue puuttuu itse asiassa lähes täysin Euroopasta, koska ilmasto Alppien eteläpuolella on välimerellinen kuivine pitkine kesineen. Jo eteläisen Pohjois-Carolinan rannikon vuoden keskilämpötila on korkeampi kuin missään Portugalin tai Kreikan etelärannikoilla, jotka ovat jo täysin välimerellisiä. Kokonaisten alueiden vertaileminen ei siten ole välttämättä ”reilua”. Lathamin ja Ricklefsin itäinen Pohjois-Amerikka on lisäksi puolitoista kertaa suurempi ja heidän läntisen Pohjois-Amerikan alue paljon pienempi kuin muut alueet. Millaisia olisivat tulokset, jos kultakin alueelta rajattaisiin yhtä suuret ja ilmastollisesti vertailukelpoiset osa-alueet? Hypoteesini oli, että erot vastaavien Euroopan ja itäisen Pohjois-Amerikan osa-alueiden välillä olisivat pienemmät kuin erot koko alueiden välillä. Toinen kiinnostava kysymys: Kuinka Balkan ja Kaukasus sijoittuisivat vertailussa? Näiden Länsi-Euraasian alueiden puulajistot monine endemiitteineen ovat tunnetusti rikkaampia kuin Länsi- ja Keski-Euroopan. Voisivatko ne jopa yltää itäisen Pohjois-Amerikan lajirikkauteen? Koska en löytänyt vastauksia näihin kysymyksiin, päätin tehdä oman tutkimuksen.

Puusukujen valinta

Otin suvut enimmäkseen Lathamin ja Ricklefsin artikkelista, mutta koska he eivät sisällyttäneet pääosin subtrooppisia lajeja, lisäsin sukuja muista luetteloista ja kirjoista. Jokunen suku on saattanut jäädä minulta huomaamatta mutta niiden pitäisi käsittää vain pieni osa kaikista suvuista. Olisi ollut liian työlästä tarkistaa jokainen laji, onko se puu vai pensas. Puun määritelmät tai jopa kasvin enimmäiskorkeuden mittaus voivat olla myös erilaisia eri maissa, ja siten lajien ryhmitteleminen puiksi ja pensaiksi saattaisi sisältää systemaattisen virheen. Siksi päätin ottaa mukaan suvut, jotka sisältävät enimmäkseen puita, jättää ulkopuolelle suvut, jotka sisältävät enimmäkseen pensaita (tai köynnöksiä tai ruohoja, esim. Salix), ja laskea sitten valittujen sukujen KAIKKI LAJIT. Käyttämäni puun määritelmä oli joko 5 m korkeus tai yksinkertaisesti määritelmä ”puu” lähteessäni. Käytin enimmäkseen Flora of Chinan kuvauksia ja Wikipediaa päättääkseni, sisältääkö kukin suku enimmäkseen puita. Mahdollisesti olen saattanut ottaa virheellisesti mukaan pensassukuja tai jättää ulkopuolelle puusukuja, mutta koska näiden mahdollisten virheiden pitäisi jakautua tasaisesti alueiden välille objektiivisesta valintametodista johtuen, niiden ei pitäisi vaikuttaa vertailuun. Jätin vertailun ulkopuolelle suvut Sorbus, Crataegus ja Malus, koska ne sisältävät lukuisia apomiktisia mikrolajeja, joiden laskeminen ei olisi soveltunut tutkielmani tarkoitukseen.

Tutkimusalueiden rajaus

Tarkoitukseni oli rajata ilmastollisesti ja kooltaan vertailukelpoiset osa-alueet, yksi jokaisesta seuraavasta: Länsi-Eurooppa, Balkan, Kaukasus, Itä-Aasia, itäinen Pohjois-Amerikka ja läntinen Pohjois-Amerikka. Näden osa-alueiden tulisi ulottua merenrannikolta länteen tai itään: edellisessä järjestyksessä itään Atlantilta, itään Adrianmereltä, itään Mustaltamereltä, länteen Tyyneltämereltä, länteen Atlantilta ja itään Tyyneltämereltä. Kunkin osa-alueen tulisi koostua yhdestä tai useammasta valtiosta, osavaltiosta tai provinssista, jotta lajien levinnäisyystietoja olisi helposti saatavilla. Ilmastotiedot ovat sivustolta www.worldclimateguide.co.uk. Mustanmeren itäpäädyssä Georgian Batumi on ainoa paikka, josta ilmastotietoja tässä lähteessä on saatavilla, joten valitsin sen lähtöpisteeksi. Oletin, että vuoden keskilämpötila on yksittäisistä ilmastollisista parametreista se, joka parhaiten korreloi lajirikkauden kanssa, ja laskin sen kuukausien päivän keskimääräisten ylimpien lämpötilojen ja yön keskimääräisten minimilämpötilojen keskiarvona (24 arvon keskiarvo). Siten laskettuna Batumin vuoden keskilämpötila on 13,5 °C. Sen jälkeen etsin kaikilta mainituilta merenrannikoilta paikan, jonka vuoden keskilämpötila on mahdollisimman lähellä em. arvoa. Yritin eliminoida korkeussuhteiden vaikutuksen aloittamalla rannikoilta. Sitten vedin kustakin valitusta pisteestä suoran viivan sisämaahan samaa leveyspiiriä pitkin ja otin tutkimusalueeseen mukaan kaikki valtiot, osavaltiot tai provinssit, jotka tämä viiva lävistää, kunnes niiden yhteenlaskettu pinta-ala on yli puolet suurimman valtion, osavaltion tai provinssin (Ranskan) pinta-alasta. Johtuen eroista muissa ilmastotekijöissä (lämpötilan kausivaihtelut, sademäärä jne.) ja maanmuodoissa, alueet eroavat kasvillisuudeltaan. Kaikki tutkimusalueet sisältävät monia kasvillisuustyyppeja, joita kuvailen lyhyesti alla.

Länsi-Eurooppa: Ranska

Valittu lähtöpiste Atlantin rannikolla oli Lounais-Ranskan Biarritz, joten Ranska oli luonnollinen valinta tutkimusalueeksi. Ranska on myös suurin tutkimusalueista, sen pinta-ala ilman Korsikaa on 543.015 km².

Suurimmassa osassa Ranskaa alkuperäinen kasvillisuustyyppi on lauhkea kesävihanta lehtimetsä. Ilmasto on mereinen, lämpötilan kausivaihtelut ovat suhteellisen vähäisiä ja sademäärä runsas läpi vuoden. Lähes koko Ranska sijaitsee Biarritzin pohjoispuolella, mutta tätä kompensoi se, että Ranskalla on myös toinen rannikko Välimerellä, jonka lajisto eroaa osittain samoin kuin ilmasto, jota luonnehtivat kuumat kuivat kesät. Tutkimusalue sisältää myös kaksi korkeaa vuoristoa, Alpit ja Pyreneet.

Levinneisyystiedot enimmäkseen Euro+Med PlantBasesta (www.emplantbase.org).

Balkan

13,5 °C -piste oli Bar Montenegron rannikolla. Itään edetessä kohtasin Montenegron jälkeen Albanian, Serbian, Makedonian sekä Bulgarian ja saavutin Mustanmeren rannikon, mutta yhteenlaskettu pinta-ala oli yhä liian pieni. Siksi otin mukaan vielä lähimpänä valintalinjaa olevan valtion, joka on Bosnia ja Hertsegovina. Tutkimusalueen pinta-ala on 318.825 km².

Ilmasto on mantereisempi kuin Ranskassa. Sademäärän jakauma on välimerellinen sisältäen kaksi huippua keväällä ja syksyllä. Suuri osa tutkimusalueesta on vuoristoista lehti- ja havumetsineen. Adrianmeren rannikko on välimerellinen ja Bulgarissa on myös hieman luonnollista aroa (nyt viljelyssä).

Levinneisyystiedot kuten Ranskan osalta.

Kaukasus

Tämä tutkimusalue koostuu Georgiasta, Azerbaidžanista ja Venäjän Pohjois-Kaukasiasta. Euro+Med PlantBasessa jälkimmäinen koostuu Pohjois-Kaukasian federaatiopiiristä, Krasnodarin aluepiiristä ja Adygeian tasavallasta. Tutkimusalueen pinta-ala on 410.600 km².

Tutkimusalueen ilmasto ja kasvillisuus vaihtelevat suuresti. Suuri osa tutkimusalueesta on vuoristoista lehti- ja havumetsineen. Kaukasuksen vuorijonon pohjoispuolella alkuperäinen kasvillisuustyyppi on aro, nykyään suurimmaksi osaksi viljelyksessä. Itäiset alamaat ovat kuivia, jopa puoliaavikkoa. Azerbaitsanin kaakkoiskulma Kaspianmeren läheisyydessä sekä Mustanmeren rannikkokaista ovat kosteita ympäri vuoden, ja niiden metsiä on kutsuttu myös lauhkeiksi sademetsiksi. Niiden ilmasto on kosteampi mutta lämpötilan kausivaihtelut hieman suurempia kuin Euroopan Atlantin rannikolla.

Levinneisyystiedot kuten Ranskan osalta.

Itä-Kiina

Käyttämässäni ilmastotietokannassa ei ole paikkaa, jonka vuotuinen keskilämpötila olisi lähellä 13,5 astetta. Lähimmät ovat Shanghai (kaupunkiprovinssi Jiangsun provinssin eteläpuolella, 15,9 °C) ja Qingdao (Shandongin provinssi Jiangsusta pohjoiseen, 12,8 °C). Päätin valita Jiangsun ja Shandongin rajan rannikolla lähtöpisteekseni. Siten näiden provinssien lisäksi tuli valituksi Henan. Yhteenlaskettu pinta-ala on 426.700 km². Levinneisyystiedot ovat Flora of Chinasta (http://www.efloras.org/flora_page.aspx?flora_id=2). Kiinassa lajirajaus on joskus kapeampi kuin lännessä. Yritin eliminoida tämän eron seuraamalla GRIN-tietokannan lajikonseptia, mikäli se eroaa Flora of Chinan vastaavasta. Tämä johti kuitenkin vain muutaman lajin poistamiseen; on mahdollista, että joissain tapauksissa GRIN seuraa Flora of Chinaa.

Tämä tutkimusalue on suurimmaksi osaksi alamaata, jota peittäisi luonnontilassa luultavasti lauhkea lehtimetsä mutta metsä on suurimmaksi osaksi raivattu viljelyksien tieltä. Länsi-Henanissa on yli 2000 metriin kohoavia vuoria. Ilmasto on mantereisempi kuin Länsi-Euroopan tutkimusalueilla.

Itä-USA

Kuten Itä-Kiinassa, USA:n Atlantin rannikolla ei ole lähteessäni paikkaa, jonka vuotuinen keskilämpötila olisi lähellä 13,5 astetta. Lähimpänä ovat Ocean City (Maryland, 13,1 °C) ja Hampton (Virginia, 14,8 °C). Valitsin lähtöpisteeksi Marylandin ja Virginian rajan rannikolla. Näiden osavaltioiden lisäksi Länsi-Virginia ja Kentucky tulivat valituksi. Yhteenlaskettu pinta-ala on 310.333 km².

Ilmasto ja luonnollinen kasvillisuus muistuttavat Kiinan tutkimusaluetta: vain hieman mereinen ”itärannikon ilmasto”, idässä alamaita, vuoria 1700 metriin saakka. Metsää on kuitenkin nykyään huomattavasti enemmän kuin Kiinan vastinalueella.

Levinneisyystiedot GRIN-tietokannasta.

Läntinen Pohjois-Amerikka: Kalifornia

Tyynenmeren rannikolla 13,5 °C -piste on Monterey, joten Kalifornia oli luonnollinen valinta tutkimusalueeksi. Sen pinta-ala on 423.970 km². Kalifornia ulottuu lämpimämmille seuduille kuin muut tutkimusalueet, mutta tätä kompensoi se, että Etelä-Kalifornia on hyvin kuiva ja puulajeja on siellä vähän.

Rannikolla ilmasto on hyvin mereinen kuten Euroopan Atlantin rannikolla, mutta Pohjois-Amerikan länsirannikolla vuoristot estävät kostean ilman pääsyn kauemmaksi sisämaahan, missä alamaat ovat kuivia. Kasvillisuus ja maaston muodot vaihtelevat suuresti ja sisältävät kosteita jättiläispuumetsiä luoteessa, kuivempia metsätyyppeja, korkeita vuoristoja ja aavikkoja. Kesät ovat kuivia, mikä on pääsyy siihen, että useimpia metsätyyppeja vallitsevat havupuut.

Levinneisyystiedot GRIN-tietokannasta.

Tulokset

Lajien lukumäärät suvuttain kuudessa tutkimusalueessa löytyvät alla olevasta Excel-tiedostosta.

Tärkeimmät tulokset on koottu alle.

Huomaa, että numerot eivät esitä puulajien yhteismääriä vaan sisältävät pensaita ja jopa köynnöksiä ja ruohoja, jos ne ovat suvussa, joka koostuu enimmäkseen puista (esim. Cornus canadensis), ja puulajit on jätetty huomiotta, jos ne ovat suvussa, joka koostuu enimmäkseen muista kuin puista (esim. Salix alba).

Balkanin ja Kaukasuksen lajirikkaus on korkeampi kuin Ranskan mutta erot eivät ole suuria ja kaikki ovat yhä kaukana Itä-USA:sta. Balkanilla lajeja on enemmän kuin Kaukasuksella, johtuen jälkimmäisen köyhemmästä havupuulajistosta. Kaukasuksen maine endemismin keskuksena perustuu itse asiassa suhteellisen harvoihin taksoneihin, varsinkin Diospyros lotus, Albizia julibrissin, Gleditsia caspia, Pterocarya fraxinifolia ja Zelkova spp. Sama trendi jatkuu siirryttäessä kauemmas itään: Pohjois-Iranissa on enemmän lehtipuulajeja kuin Kaukasuksella mutta vain neljä havupuulajia.

En juurikaan löytänyt tukea hypoteesilleni, että Euroopan puulajirikkaus olisi lähempänä itäisen Pohjois-Amerikan diversiteettiä verrattaessa koko vyöhykkeiden sijaan ilmastollisesti vastaavia osa-alueita. Jos Euroopan lajimääränä käytetään Ranskan, Balkanin ja Kaukasuksen keskiarvoa, suhdeluku itäinen Pohjois-Amerikka / Eurooppa on 1,9, kun Lathamilla ja Ricklefsillä se on 2,0. (Tässä on muistettava lisäksi, että jälkimmäisessä tutkimuksessa itäisen Pohjois-Amerikan tutkimusalue on isompi kun taas oman tutkimukseni itäisen Pohjois-Amerikan tutkimusalue on Euroopan tutkimusaluetta pienempi.) Suhdeluku Itä-Aasia / itäinen Pohjois-Amerikka on omassa tutkimuksessani kuitenkin paljon pienempi 2,1 kuin Lathamin ja Ricklefsin 2,9. Ehkä syynä on se, että varsinkin Itä-Aasiassa lajirikkaus kasvaa nopeasti etelään mennessä, kun trooppiset lajit tai niiden lähisukulaiset tulevat mukaan – se on ainoa alue pohjoisella pallonpuoliskolla, missä kosteat metsätyypit ulottuvat keskeytyksettä tropiikista lauhkealle (ja edelleen boreaaliselle) vyöhykkeelle. Tein pikatestin vertaamalla lajimääriä Fagaceae-heimossa, joka on erityisen tärkeä heimo pohjoisella lauhkealla vyöhykkeellä. Alla olevassa taulukossa Itä-USA ja Itä-Kiina ovat kuten yllä, Kaakkois-USA on Florida+Georgia ja Kaakkois-Kiina on Fujian+Jiangxi, todennäköisesti ilmastollinen vastine mutta silti ei vielä eteläisintä Itä-Kiinaa.

7 asteen keskilämpötilan nousu lisää Itä-USA:ssa vain 2 Quercus-lajia, mutta Itä-Kiinassa lajimäärä pomppaa 2,5-kertaiseksi, kiitos eteläisten sukujen Castanopsis ja Lithocarpus sekä Quercus alasuvun Cyclobalanopsis. Toinen syy eroille suhdeluvussa Itä-Aasia / itäinen Pohjois-Amerikka voi toki olla myös erilaiset lajien laskentamenetelmät (puulajit vs. lajit puusuvuissa). On myös mahdollista, että pienempi kasvi lasketaan puuksi Aasiassa, mikä nostaisi Aasian tuloksia Lathamin ja Ricklefsin laskentametodissa. Joka tapauksessa Itä-Kiina on omassa luokassaan. Läntisessä Pohjois-Amerikassa on ainutlaatuinen havupuudiversiteetti.

KR