Lauhkea vyöhyke

Euroopan lauhkean vyöhykkeen piirteitä
Alamaan tasangot
Tulva- ja suometsät
Montaaninen vyöhyke
Subalpiininen vyöhyke

Tässä käsittelemme lyhyesti Euroopan lauhkean alueen metsiä oletetussa luonnontilassa. Välimerenalueen vuoristojen metsät muistuttavat lauhkean alueen vuoristojen alempien rinteiden metsiä ja ne käsitellään myös tässä.

Euroopan lauhkean vyöhykkeen piirteitä

Muilla mantereilla ei ole Euroopan lauhkean vyöhykkeen ilmastoa tarkasti vastaavia alueita. Muihin kahteen suureen lauhkeiden lehtimetsien alueeseen – itäiseen Pohjois-Amerikkaan ja Itä-Aasiaan – verrattuna Euroopan lauhkea vyöhyke on mereisempi Atlantilta ympäri vuoden puhaltavien länsituulien ansiosta: lämpötilan vuotuiset vaihtelut ovat siten pienempiä. Läntisen Pohjois-Amerikan lauhkeaan havumetsäalueeseen verrattuna taas kesän sademäärät ovat korkeammat. Juuri kuivien kesien ja mereisyyden yhdistelmää pidetään syynä siihen, että Pohjois-Amerikan länsirannikolla havupuut hallitsevat suvereenisti lauhkean alueen metsiä merenpinnan tasolta lähtien¹. Seuraavassa taulukossa on vertailtu näiden alueiden ilmastoja. Kaupungeiksi on valittu sellaiset, joiden keskilämpötilat ovat lähellä toisiaan. Kaikki sijaitsevat rannikolla, jotteivät vuoristot vaikuta ilmastoon. Toinen arvo kuvaa mereisyyttä/mantereisuutta, suurempi arvo on mantereisempi.

Euroopan lauhkealla vyöhykkeellä puulajirikkaus on vain puolet siitä, mitä vastaavassa ilmastossa itäisessä Pohjois-Amerikassa, ja peräti 4–6 kertaa matalampi kuin Itä-Aasiassa^{2 3}. Kaikkien putkilokasvien määrät ovat kuitenkin suunnilleen yhtä suuria näillä alueilla⁴. Tämän sivuston valokuvat antavat Euroopan puulajiston määrästä liiankin niukan kuvan, sillä Euroopan lauhkealla vyöhykkeellä ikimetsiä on säilynyt eniten paikoilla, missä euroopanpyökin (Fagus sylvatica) valtava kilpailukyky antaa vain harvoille lajeille mahdollisuuden menestyä. Puuston lajirunsaus on kuitenkin merkittävästi korkeampi kasvupaikoilla, jotka ovat pyökille joko liian kosteita tai liian kuivia. Valitettavasti vain esim. tulvametsiä tai kuivien hiekkamaiden metsiä ei ole säilynyt luonnontilaisina. Parhaimmillaan puulajeja saattaa olla hehtaarilla suunnilleen 20. Kun lajien määrä lisääntyy, käy puulajien tunnistaminenkin hieman hankalammaksi. Useimmat puut on silti melko helppo tunnistaa. Todellisia vaikeuksia asiantuntijallekin voivat aiheuttaa orapihlajat (Crataegus spp.) Itä-Euroopassa, missä niiden lajirunsaus on suurempi. Orapihlajien tunnistamiseen voi suositella kirjaa Christensen, K. I. (1992): “Revision of Crataegus Sect. Crataegus and Nothosect. Crataeguineae (Rosaceae-Maloideae) in the Old World”.

Voimakkaat tuulet ovat yleisin luonnollinen häiriötekijä Keski-Euroopan metsissä; hyvin voimakkaita myrskyjä, Pohjois-Amerikan hurrikaaneja ja Itä-Aasian taifuuneja, ei kuitenkaan esiinny⁵. Boreaalisista ja välimerenmetsistä poiketen lauhkean vyöhykkeen metsät eivät juuri pala. Metsänpohjalla on paksu kerros lehtikariketta, joka pysyy kosteana, koska se on tiiviisti maanpintaa vasten. Kuollut puu hajoaa nopeasti ja aluskasvillisuus on harvaa; siten metsänpohjalla ei ole tarpeeksi palavaa materiaalia. Lisäksi pyökki ja muut suuret lehtipuut muodostavat tuuhean, suljetun latvuston, joka estää aurinkoa kuivattamasta metsänpohjaa. Vuorilla sademäärä on yleensä korkea, joten metsä on vielä kosteampaa.

Alamaan tasangot

Ilman ihmisen vaikutusta suurin osa Keski-Euroopasta olisi kesävihantaa lehtimetsää, jossa pyökki olisi tärkeässä roolissa. Eräiden arvioiden mukaan esimerkiksi Saksan metsistä noin 75 % olisi pyökkivaltaista⁶. Paikoitellen pyökki voi hallita metsiä merenrannalta alpiiniselle puurajalle saakka ja vieläpä erittäin laajalla kasvupaikkaskaalalla⁷. Ääritapauksissa on mahdollista löytää metsiköitä, joissa ei kasva kuin yksi kasvilaji – pyökki! Syitä pyökin erityisrooliin ovat sen laajat ilmasto- ja edafiset toleranssit, erinomainen varjonsietokyky (pärjää 1–2%:lla päivänvalosta), voimakas varjostus, korkeus ja pitkäikäisyys^{8 9}. Muut puulajit pyökki ahdistaisi luonnontilassa niiden kasvuoptimin ulkopuolisille erityiskasvupaikoille (esim. märille, kuiville, kylmille tai epästabiileille) ¹⁰, joilla pyökki ei kykene muodostamaan suljettua latvustoa¹¹. Leuschner pitää siten pyökkiä Keski-Euroopan luonnonolosuhteissa menestyksekkäimpänä kasvilajina⁷. On kuitenkin huomattava, että pyökin levittäytyminen viimeisen jääkauden jälkeen tapahtui rinnakkain ihmisasutuksen kanssa, ja ihminen on vaikuttanut metsiin voimakkaasti jo hyvin varhain^{12 13}. Pyökkimetsämaisemaa, johon ihminen ei olisi vaikuttanut, ei ehkä ole koskaan ollut olemassa alamaiden tasangoilla. Müllerin mukaan näkemys pyökin luonnollisesta dominanssista juontuu talousmetsiin 60-luvulta lähtien kosteankylmissä olosuhteissa ja hyvin tiheiden kasvinsyöjäpopulaatioiden vaikutuksessa¹⁴. Hän ehdottaa siksi, että puhuttaisiin lauhkeista lehtisekametsistä pyökkimetsien sijaan.

Pyökkimetsän värit ovat latvuston heleänvihreä, runkojen vaaleanharmaa ja lehtikarikkeen oranssinruskea. Syksyllä myös latvusto värjäytyy oranssin sävyihin. Ylväät harmaat pilarit kannattelevat tiheää latvustoa, joka luo metsänpohjalle syvän varjon. Harvat kasvit pystyvät kasvamaan metsänpohjalla. Kuollutta puuta näkyy yllättävän vähän, sillä puu lahoaa nopeammin kuin esim. havupuiden puuaines.

Muita harvakseltaan pyökkimetsässä kasvavia puita ovat mm. talvitammi (Quercus petraea), euroopanvalkopyökki (Carpinus betulus), metsälehmus (Tilia cordata), isolehtilehmus (T. platyphyllos), vuorivaahtera, metsävaahtera (A. platanoides), vuorijalava (Ulmus glabra) ja lehtosaarni (Fraxinus excelsior). Hiekkamailla kasvavat etenkin metsä- ja talvitammi⁴.

Pyökin levinneisyyden itäraja on kuitenkin terävä, Keski-Euroopan alangoilla se kulkee suunnilleen Keski-Puolan kohdalla, mistä itään hallat tai kesän kuivuus tappavat kukinnot ja nuoret hedelmät⁴. Täällä hedelmällisillä mailla kasvaa jalopuusekametsiä, joissa vallitsevat puulajit ovat usein metsälehmus, valkopyökki ja metsätammi; hiekkamailla vallitsee mänty (Pinus sylvestris) ⁴. Kaakkois-Euroopassa Unkarista itään ulottuvalla vyöhykkeellä, missä loppukesät ovat kuivia, luonnollinen kasvillisuus olisi luultavasti monimuotoista tammimetsää, josta ei kuitenkaan ole juuri mitään jäljellä¹⁵.

Britteinsaarilla alkuperäinen puulajisto on erityisen köyhä, koska mannerjäätikön väistyttyä puiden oli vaikea saavuttaa saaret¹⁶. Myös pyökki saattaa olla ihmisen tuoma¹⁷, ja luonnonmetsiä vallitsisivat metsälehmus, vuorijalava, metsä- ja talvitammi sekä lehtosaarni¹⁸. Britteinsaarilla ei ole enää mitään aarniometsää muistuttavaa.

Alamaiden korkeimmat luonnolliset puulajit ovat pyökki ja lehtosaarni. Molemmat voivat parhaimmillaan tulla noin 50-metrisiksi¹⁹ (kuva oikealla: tässä metsikössä Saksan Kelheimissa kasvaa korkein tunnettu 50,6-metrinen saarni). Alamaan metsien puusto on lähes täysin kesävihantaa, mistä jo seuraa merkittäviä ekologisia eroja muihin ilmastoalueisiin. Lehtikariketta tulee syksyllä todella paljon, ja pyökillä se on hapanta ja hitaasti hajoavaa. Tämä tukahduttaa aluskasvillisuutta, samoin kuin myös pyökin tehokas juuristo sekä voimakas varjostus kesällä. Sammalia kasvaa vain kohollaan olevilla pinnoilla. Keväällä ennen kuin lehdet ovat saavuttaneet täyden kokonsa, metsänpohjalla on kuitenkin valoa yllin kyllin; muiden puiden alla metsänohjan peittää keväällä rikas kukkiva ruohokasvusto, mutta pyökkimetsässä aluskasvillisuus voi olla myös keväällä melko olematonta, ja aluskasvillisuuden yleisimpiä kasveja ovat… pyökin taimet! Siellä täällä voi kasvaa hieman esim. käenkaalia (Oxalis acetosella), valkovuokkoa (Anemone nemorosa), valkopiippoa (Luzula luzuloides) ja metsälauhaa (Deschampsia flexuosa). Poikkeuksen muodostavat kalkkipitoisella maaperällä kasvavat pyökkimetsät²⁰. Niiden vähemmän happamassa mullassa viihtyvät myös lierot, karike hajoaa nopeammin, ja kenttäkerros voi olla melko runsas ja lajirikas; yleisiä lajeja ovat mm. tuoksumatara (Galium odoratum), lehtosinijuuri (Mercurialis perennis), valkovuokko, etelänkiurunkannus (Corydalis cava), karhunlaukka (Allium ursinum), täplämunkinhuppu (Arum maculatum), metsäohra (Hordelymus europaeus) ja piikkihärkylä (Polystichum aculeatum). Pyökki kasvaa kuitenkin nopeammin happamammilla kuin kalkkimailla⁴.

Tulva- ja suometsät

Isojen jokien tulva-alueilla kasvoi ennen reheviä tulvametsiä, jotka tulvaesteet ja raivaus ovat lähes kokonaan hävittäneet. Tulvametsät jaetaan kolmeen vyöhykkeeseen. Ensimmäisellä kasvaa pensasmaisia pajuja kuten puna- (Salix purpurea), joki- (S. triandra) ja koripaju (S. viminalis). Toinen on jo metsä mutta sekin jää vuosittain tulvan alle; puustoon kuuluvat valkosalava (Salix alba), jokisalava (S. × fragilis), silosalava (S. euxina), jokipaju, mustapoppeli (Populus nigra, nykyään kanadanpoppelin (P. × canadensis) korvaama), hopeapoppeli (P. alba) ja tervaleppä (Alnus glutinosa). Kolmas vyöhyke jää tulvan alle harvemmin vain erityisen korkeiden tulvien aikaan. Tässä erittäin tuottoisassa ja lajirikkaassa metsätyypissä puuston muodostavat etenkin lehtosaarni, etelämpänä etelänsaarni (Fraxinus angustifolia), vuorijalava, kynäjalava (Ulmus laevis), lehtojalava (U. minor, nykyään käytännössä hävinnyt jalavataudin (Ophiostoma spp.) vuoksi) ja metsätammi. Aluskasvillisuus on rehevä ja monimuotoinen, ja rungoilla kasvavat liaanit euroopanmuratti (Hedera helix) ja saksankärhö (Clematis vitalba) antavat metsälle subtrooppisen vaikutelman. Metsät kasvavat jokien tuomilla ja kerrostamilla sedimenteillä. Tulvan laskettua tulvametsä voi olla melko kuiva.⁴

Turpeella kasvavat suometsät kasvavat märimmillä puiden kasvuun soveliailla mailla. Yleensä suuri osa maasta on veden alla ainakin varhaiskeväällä. Tulvamaan yläpuolelle nousee mättäitä, joilla kasvaa tervaleppää. Köyhemmillä mailla hieskoivu (Betula pubescens) korvaa tervalepän.

Montaaninen vyöhyke

Tässä vyöhykkeessä metsät ovat yleensä sekametsiä, joissa vallitsee kolme lajia: euroopanpyökki, saksanpihta (Abies alba) ja kuusi (Picea abies). Myös lähes puhtaita pyökkimetsiä esiintyy, jotka muistuttavat alamaan pyökkimetsää. Kuivemmilla alueilla etelärinteillä kasvaa usein metsämäntyä (Pinus sylvestris).

Euroopan korkeimmat luonnonpuut kasvavat tässä vyöhykkeessä, ja parhaimmillaan nämä metsät yltävätkin lähes joidenkin läntisen Pohjois-Amerikan havumetsien majesteettisuutteen; lehtipuiden läsnäolo antaa kuitenkin metsille omanlaisensa tunnelman. Tällä hetkellä korkein puu on 62,7-metrinen kuusi Sloveniassa¹⁹.

Metsissä, joissa on runsaasti saksanpihtaa, on yleensä runsaampi aluskasvillisuus, koska pihdan neulasissa on paljon kalsiumia, joten maannos ei ole niin hapan kuin pyökki- ja kuusimetsissä²¹. Yleisiä lajeja ovat mm. tuoksumatara, käenkaali, keltapeippi (Lamiastrum galeobdolon), haavayrtti (Sanicula europaea), karhunvatukat (Rubus spp.) ja saniaiset.

Pyökki ja saksanpihta sietävät syvää varjoa ja voivat kasvaa taimesta latvustoon yksittäisten kaatuneiden puiden jättämissä pienissä aukoissa²². Pyökin pikkutaimia on usein eniten. Pyökin varjonsietävyys kuitenkin huononee sen kasvaessa, minkä johdosta saksanpihdan osuus säilyy suunnilleen ennallaan, jos kasvinsyöjien paine on tarpeeksi pieni²². Viimeaikaiset tutkimukset viittaavat siihen suuntaan, että pienaukkodynamiikan lisäksi keskisuuret myrskytuhot aina muutamiin aareihin saakka ovat tärkeä osa vuoristometsien häiriödynamiikkaa²³. Nämä isommat aukot antavat huonommin varjoa sietäville lajeille (esim. vuorivaahtera, metsävaahtera, vuorijalava ja lehtosaarni) mahdollisuuden lisääntyä²².

Kaakkois-Bulgarian ja Luoteis-Turkin matalilla vuorilla kasvaa idänpyökin (Fagus orientalis) muodostamaa metsää, jossa on turkinalppiruusun (Rhododendron ponticum) ja laakerikirsikan (Prunus laurocerasus) muodostama ikivihreä pensaskerros²⁴. Sama tyyppi esiintyy rikkaampana Länsi-Kaukasuksen alarinteillä (ks. Kaukasus–Pohjois-Iran).

Subalpiininen vyöhyke

Alempi subalpiininen vyöhyke on yleensä lähes puhdasta kuusimetsää (Pyreneiltä kuusi puuttuu). Kaakkois-Euroopassa kasvaa yleensä myös makedonianmäntyä (Pinus peuce). Sen yläpuolella Pyreneillä, Alpeilla ja Länsi-Karpaateilla on euroopanlehtikuusen (Larix decidua) ja alppisembran (Pinus cembra) muodostama vyöhyke⁴. Kaakkois-Euroopan vuoristoista viimeksi mainitut puulajit puuttuvat, niiden tilalla kasvavat etenkin makedonianmänty, bosnianmänty (P. heldreichii) ja kuusi. Näiden metsien yläpuolella kasvaa vuorimännyn (P. mugo) muodostamaa pensaikkoa. Läntisillä Alpeilla ja Pyreneillä vuorimännyn tilalla ylimmän metsävyöhykkeen muodostaa puumainen alppimänty (P. uncinata). Silti joillain alueilla metsänrajalle saakka kasvaa… mikäpä muukaan kuin lähes puhdas pyökkimetsä!

Tämän vyöhykkeen metsillä on yhteisiä piirteitä boreaalisten metsien kanssa, mutta koska sademäärä ylärinteillä on yleensä suuri, nämä metsät eivät juuri pala. Kuten boreaalisissa metsissä, metsänpohjalla on usein runsaasti mustikkaa (Vaccinium myrtillus) ja sammalia.

KR & TM

Lähteet:

1. Franklin, J. F. & Dyrness, C. T. (1988): Natural Vegetation of Oregon and Washington. Oregon State University Press.
2. http://www.ents-bbs.org/viewtopic.php?f=144&t=6804
3. Latham & Ricklefs (1993): Continental Comparisons of Temperate-Zone Tree Species Diversity. Teoksessa Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. University of Chicago Press.
4. Ellenberg, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Ulmer.
5. Fischer, A., Marshall, P. & Camp, A. (2013): Disturbances in deciduous temperate forest ecosystems of the northern hemisphere: their effects on both recent and future forest development. Biodivers Conserv 22:1863–1893.
6. Henschel, U. & Stephan, T. (2012): Grünes Wunder: Wälder in Deutschland. Grubbe.
7. Leuschner, C. (1998): Mechanismen der Konkurrenzüberlegenheit der Rotbuche. Ber. d. Reinh.-Tüxen-Ges., 10, 5–18.
8. Jahn, G. (1991): Temperate deciduous forests of Europe. Teoksessa Röhrig, E. & Ulrich, B.: Temperate Deciduous Forests. Elsevier.
9. Körner, C. (2005): An introduction to the functional diversity of temperate forest trees. Teoksessa Scherer-Lorenzen, M., Körner, C. & Schulze, E.-D. (toim.): Forest diversity and function. Temperate and boreal systems. Ecological Studies 176, pp. 13–37. Springer Verlag.
10. Härdtle, Ewald & Hölzel (2004): Wälder des Tieflandes und der Mittelgebirge. Ulmer.
11. Felbermeier, B. & Mosandl, R. (2006): Fagus sylvatica. Teoksessa Schütt, P. ym.: Enzyklopädie der Laubbäume, pp. 241–260. Nikol.
12. Grove, S. (2002): Saproxylic Insect Ecology and the Sustainable Management of Forests. Annu. Rev. Ecol. Syst.: 33: 1–23.
13. Kaplan, J. (2009): The prehistoric and preindustrial deforestation of Europe. Quaternary Science Reviews 28: 3016–3034.
14. Müller, J. (2019): Was macht Buchenwälder artenreich?
15. Polunin, O. & Walters, M. (1985): A guide to the vegetation of Britain and Europe. Oxford.
16. Ingourille, M. (1995): Historical ecology of the British flora. Kluwer.
17. Harris, E. (2002): Goodbye to Beech? Farewell to Fagus? Quarterly Journal of Forestry 96(2): 97.
18. Rackham, O. (1990): Trees & Woodland in the British Landscape. Weidenfeld & Nicolson.
19. https://www.monumentaltrees.com/en/
20. Willner, W., Moser, D. & Grabherr, G. (2004): Alpha and Beta Diversity in Central European Beech Forests. Fitosociologia 41 (1).
21. Schütt, P. (1991): Tannenarten Europas und Kleinasiens. Birkhäuser.
22. Nagel, T. A. ym. (2010): Gap regeneration and replacement patterns in an old-growth Fagus–Abies forest of Bosnia-Herzegovina. Plant Ecol 208:307–318.
23. Nagel, T. A., Svoboda, M. & Kobal, M. (2014): Disturbance, life history traits, and dynamics in an old-growth forest landscape of southeastern Europe. Ecological Applications 24(4), 2014, pp. 663–679.
24. Mayer, H. (1986): Europäische Wälder. Gustav Fischer.